脊椎动物的起源和演化

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麒麟鱼复原图——一种4.23亿年前志留纪的有颌类动物。资料图片

滕氏嘉年华龙标本（下）与复原图（上）。这是一种小型肉食性恐龙，身长略超过1米，前后肢及尾部均有大型羽毛。这一发现有助于人们理解恐龙向鸟类演化的过程，尤其是和飞行能力相关的一些重要特征的演化的过程。资料图片

我们为什么关注脊椎动物？因为人类自己就是。

人类会思考，思考在大脑里进行，因此大脑的重要性不言而喻。大脑的起源和演化正是伴随着脊椎动物的起源和演化而进行的。古脊椎动物学的奇妙之处在于，不仅描述了包括我们人类在内的脊椎动物的自然历史，还彰显了演化的曲折、生命的顽强和大自然的奇妙。

日前，由国际知名古脊椎动物学家迈克尔·本顿（ J. ）所撰写的《古脊椎动物学》首次被科学出版社译介至国内，成为第一本古脊椎动物学的中文教科书。该书译者董为在本文中梳理了相关学术成果。

1、骨骼与化石

很多人是年幼时在电影里、彩色图书或在博物馆看到恐龙后走进古代脊椎动物学的。脊椎动物，又称为头颅动物，是具备头颅和脊椎骨的动物，如鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类和人类。头颅的最主要功能是容纳并保护脑组织，而脊椎骨的最主要功能是容纳并保护脊髓。脑和脊髓组成中枢神经系统。在这个系统内大量神经细胞聚集在一起，有机地构成网络，传递、储存和加工身体的感官所感知到的信息，支配与控制动物的全部行为。中枢神经系统演化的顶级代表是可以进行创造性思维的人脑。因此可以说，脊椎动物演化的核心是中枢神经系统的演化。由于中枢神经系统被包裹在骨骼内，要进行深度解剖才能看到；而头骨和脊椎骨仅被皮肤和薄层肌肉覆盖，经过浅层解剖便能看到，所以在对动物的鉴定和分类中更为直观。此外，脊椎骨在动物的整个身体中的分布范围比头骨大得多，因而更显著，所以这类动物更多地被称为脊椎动物。

由于脊椎动物身体上的骨骼很坚硬，所以保存为化石的可能较大。其他成分则较软，保存为化石的可能性很小。因此对脊椎动物演化的解读主要通过发现于不同时期的地层中的化石来进行：根据各种化石的形态特征追索不同时代的化石之间的祖裔关系，根据化石牙齿与颌的特征所指示的动物食性来判断食物链关系，根据化石肢骨指示的运动方式来推测动物的行为习惯和活动范围等。

2、演化中的重要“飞跃”

脊椎动物的起源：脊椎动物支系出现在5.41亿~4.85亿年前的寒武纪早期，作为“寒武纪大爆发”的一部分。最早的鱼化石发现于寒武纪早期的地层中，以云南澄江动物群中的昆明鱼、海口鱼和钟健鱼为代表。在化石标本上可以看到海口鱼的头部有眼睛及一个被软骨状组织保护的最早的大脑、一个脊索及一些推断的脊椎骨。这类最早的脊椎动物没有颌，统称为无颌类，只能通过过滤海水中悬浮的食物的方式或通过吮吸的方式摄食，简单而生硬。

有颌类的起源：在4.25亿年前的晚志留世和4.1亿年前的早泥盆世期间，出现了可以活动的下颌，它可以与上颌组成钳状结构，更有效地摄取食物。颌的出现大大地增强了动物的摄食能力并扩大了摄食范围，并使这类动物获得更大的形态和大小上的多样性。

四足类的起源：脊椎动物起源于大海，并在海洋中进化。当一些鱼类的身上出现肉鳍的时候，脊椎动物可以在浅滩上依赖胸鳍和腹鳍上的肉鳍移动的条件便具备了，这便是前、后肢的雏形。在4.1亿年前的早泥盆世出现了四足动物，以中国的东生鱼等材料最著名。

羊膜类的起源：脊椎动物在从海洋向陆地拓展的时候，最初是处于两栖的状态，即幼体出生并生活在水里，而成体有时来到岸上活动。而一种具有半透性的壳，内部充满足够的液体和养料保障胚胎发育成熟孵化成幼仔的卵——羊膜卵的出现，使得脊椎动物能够完全脱离水体在陆地上生活了。最古老的羊膜动物是加拿大新斯科舍省3.2亿年前的石炭纪中期地层中产出的林蜥和古窗龙。

鸟类的起源：陆生四足类的活动范围被它们的体重局限在地表。当一些小巧的四足类开始在树间依赖肢体上的羽毛进行滑翔时，标志着陆生脊椎动物开始向天空拓展活动范围。最早的鸟，即德国1.6亿年前的晚侏罗世始祖鸟，有好几件保存完好的标本，在前肢和尾巴上有很多羽毛。而产于中国东北地区热河群地层中的大量的鸟类和带羽毛恐龙的新材料极大地增加了我们对晚侏罗世至白垩纪的鸟类进化早期历史的知识。

哺乳动物的起源：哺乳动物是全身被毛、头部有较大的脑、运动快速、体内新陈代谢旺盛、恒温胎生、体内有膈的脊椎动物，因能通过乳腺分泌乳汁来给幼崽哺乳而得名。最早的哺乳类是约1.9亿年前早侏罗世的摩根齿兽。所有这些早期哺乳类的个体都很小，整体看起来像鼩鼱。摩根齿兽类主要产于欧洲、北美洲、中国和南非的早侏罗世地层。

人类的起源：早期灵长类由于个体较小，栖息在树林中以昆虫和花果为食，并在树枝间摆荡寻找食物或躲避天敌。这种生态促使了灵长类的视力和大脑的发展。当晚中新世以来气候逐渐干旱，稀树草原代替了茂密的森林的时候，生活在森林中的一支具有较大的脑量、手脚灵活的人猿类不得不改变树栖的习惯来到地面生活，演化出直立行走的运动方式而成为最早的人类。直立行走的最直接效果就是解放出前肢，使得这支古人类可以凭借它们增大的大脑及灵活的前肢制造工具。而制造工具是脊椎动物演化中最伟大的飞跃。现代人制造的工具不仅使人类的四肢得到了延伸，把活动范围从地面扩大到海洋和蓝天，还使我们的视力和脑力得到了大幅度的延伸，使人类的活动范围进一步超越任何生物而扩大到太空。因此制造工具是人与动物的分水岭。工具的出现标志着具有文化特征的人类（人属）的起源，发生在大约260万年前。随着工具制造技术的不断提高及脑量的不断增大，最终在大约20万年前演化出现代人。

3、大绝灭与复苏

脊椎动物从起源到现在的整个演化过程跌宕起伏，在繁盛与绝灭中摇摆，其中规模和影响最大的是二-三叠纪大绝灭，然后是白垩纪-古近纪大绝灭。脊椎动物在遭遇大绝灭后又凭借幸存下来的一些支系在新的环境中复苏，辐射出多样的新支系。

二-三叠纪大绝灭发生在约2.52亿年前。大量证据表明这个有史以来最大的绝灭是由西伯利亚大量火山喷发导致的，火山喷出的气体导致全球变暖、酸雨和海洋淤塞。西伯利亚暗色岩代表在跨时约60万年的期间几度喷发的大量玄武岩熔岩，在一个很大的范围内堆积了300万立方千米的熔岩。喷发排放了大量的二氧化碳和二氧化硫等气体，导致大气圈的急剧加热，造成植被大量死亡。在海洋中，喷发导致的大量泥沙无疑造成浅水滤食者的死亡。地质学家已经鉴定出三叠纪初期全球范围的缺氧阶段，所有的沉积物均呈黑色，富含碳，并经常伴生黄铁矿之类的硫化矿物，这些都指示缺氧。在许多包含二叠纪-三叠纪界线的地层剖面中，发生事件之前的生命迹象丰富多样，而在事件之后各类动物几乎全部消失。

二叠-三叠纪大绝灭是剧烈间断的标志，将古生代（5.41~2.52亿年前）和中生代（2.52~0.66亿年前）的动物群分开。在早三叠世，只有少数支系幸存下来。最著名的幸存者是水龙兽，它在三叠纪最早期时扩散到世界各地。其他幸存者包括两到三个两栖类支系，一些爬行类支系。幸存者进入的是一个空旷而难以预料的世界。然而这一危机触发了海洋和陆地上现代生态系统的起源与生命的复苏。到了晚三叠世，现代滑体两栖类的祖先、龟鳖类、鳄类、蜥蜴类以及哺乳类已经兴起了。恐龙也出现在三叠纪，而恐龙包括了鸟类的祖先。在海洋中，首次出现从陆地返回海洋生活的海生爬行类——楯齿龙类、肿肋龙类、幻龙类、鱼龙类和海龙类，软骨鱼类和辐鳍鱼类的新类群也开始多样化。

白垩纪-古近纪大绝灭发生在大约0.66亿年前。根据对墨西哥湾周围铱元素含量的精确测定，当时有一颗直径约10千米的小行星撞击了地球，落在墨西哥的希克苏鲁伯地点，并击穿了岩石圈，导致地球内部的岩浆大量喷发。整个地球被浓浓的火山灰和毒气所覆盖，植物没有阳光进行光合作用，大气层含氧量极低，从而首先导致大量植物的灭绝，然后连锁导致食植类、随后是食肉类的灭绝。在陆生四足类中，非鸟恐龙和翼龙以及一些蜥蜴、鳄类及鸟类消失了。在海洋中，蛇颈龙、沧龙及一些鲨鱼和真骨鱼消失了。

白垩纪-古近纪大绝灭后大多数幸存的陆栖和淡水栖动物是小型的。大多数绝灭的海生类型是能自由游泳的或漂浮的，但是许多开放水系的鱼类幸存下来了。在海底栖息的类群中，主要是诸如珊瑚、苔藓虫和海百合之类的滤食者遭遇绝灭，而以腐殖质为食的类群则没有受到太大的影响。白垩纪-古近纪大绝灭对幸存者在灾后复苏也有刺激效果。在古近纪鲨类和硬骨鱼类、蜥蜴和蛇类中有显著的辐射爆发，而在鸟类、哺乳类中则更强烈。哺乳类的三个现代支系，单孔目、后兽亚纲及有胎盘亚纲从这次大绝灭中幸存了下来，并在灾后的复苏中逐渐多样化，包括出现在古新世的灵长类。

4、恐龙的兴衰

最富传奇色彩的脊椎动物——恐龙起源于大约2.45亿年前的三叠纪，并统治了陆生动物群1.8亿年，直到在白垩纪-古近纪大绝灭中终结。最早的恐龙是体型较小的两足行走食肉类，但是大型四足行走的食植类也在三叠纪末进化出来了。在侏罗纪和白垩纪期间恐龙分化出一大批大型和小型的肉食类、笨重的食植类，小型的快速移动的食植类，以及其他带有大型骨板、角、甲板和锤的防御器官的类群。

最具代表性的食肉恐龙有霸王龙，也是最恐怖的恐龙，主要产自北美洲和中亚晚白垩世地层，大多数是大型的或巨型的。霸王龙类的前肢很小，而后肢非常粗壮，所以基本上是直立行走的。雷克斯霸王龙，长约14米，重约10吨，被认为是史上最大的食肉类恐龙。霸王龙有个大头，上下颌上排列着大型的横切面几乎为圆形的牙齿。这些证实了霸王龙强大的咬合力，是凶猛的食肉恐龙。一个一米长的霸王龙粪便化石中含有很多的埃德蒙顿龙骨骼。

最具代表性的食植物恐龙是梁龙类，侏罗纪和白垩纪的巨无霸，分布于欧洲、美洲和非洲。梁龙头部很小，伸出的牙齿可能用于像钳子那样撕剥下植物。梁龙的脖子很长，占身体全长中的1/4~1/5，并由至少15个伸长的颈椎组成。它们的体长可达30米。令人惊奇的是梁龙类如何进化到如此大的体型并仍然能生存下去。有人认为蜥脚类通过站在深湖中利用水的浮力来支撑体重，或中生代地表的引力比现在的小。根据现在掌握的资料推断，梁龙的长脖子可以扩大摄食范围，无须移动庞大而沉重的身躯就能采集到食物，这对于非常大型的动物来说更节能。梁龙类也通过鸟式呼吸减轻骨架的重量，即骨骼内部为气腔结构，尤其是颈部。

恐龙的繁盛一直保持到晚白垩世。但那时在一些大型植食性类型中有衰落的类群，这样可能打破了群体平衡。大体型的植食类及一些北美洲类群在白垩纪末衰落，而肉食性恐龙、中等体型的植食性恐龙及一些亚洲种类却没有衰落。当0.66亿年前的一颗小行星撞击地球并引发大量的火山喷发而造成环境的灾难性变化后，恐龙终于在地球上绝迹。

（作者：董为，单位：中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）